Род Азолла представлен семью видами, самыми популярными считаются каролинская, папоротниковая и перистая. Среди профессиональных аквариумистов папоротник азолла ценится за то, что он является превосходным поставщиком кислорода другим обитателям аквариумной флоры и фауны. Кроме того, в густых насыщенно-зеленых зарослях Azolla могут надежно укрыться мальки.
Азолла относится к семейству Азолловые (Azollaceae). Это семейство объединяет мелкие плавающие на поверхности воды растения. Маленький, нежный разноспоровый папоротник плавает на поверхности воды. По внешнему виду эти крошечные растения скорее напоминают представителей лиственных юнгерманниевых, чем папоротники. В результате приспособления к плавающему образу жизни в строении азолловых имеются уникальные черты, и филогенетические связи этого семейства с другими папоротниками в значительной степени замаскированы.
По сравнению с другими большими родами папоротников род Азолла немногочислен, содержит всего шесть видов. Пять видов растений широко распространены в стоячих или слабопроточных водоемах в тропических и умеренных областях всего земного шара. Азоллы успешно прижились в водоемах Северной Америки, Западной и Центральной Европы. Азоллы могут жить как в хорошо освещенном, так и притененном водоеме. Это папоротник, образующий очень красивые, плавающие на поверхности воды зеленые островки.
Родина: Северная Америка.
Ознакомьтесь с описанием азоллы, узнайте о её выращивании, размножении и использовании.
Описание папортоника азолла
Азолла – это водное растение, плавающее на поверхности воды или укореняющееся в иле, размером 0,7–2,5 см. Стебель горизонтальный, несколько вильчато-разветвленный.
Расположение листьев супротивное, вайи двойные, черепицеобразно расположенные, чешуевидные.
При тщательном рассмотрении видно, что листочки азоллы расположены в два ряда на верхней стороне стебля. Каждый лист состоит из двух лопастей. Верхняя — более крупная, светло-зеленая, покрыта защитными волосками, располагается на поверхности и обеспечивает растению плавучесть. Нижняя лопасть погружена в воду, значительно бледнее по окраске и очень хрупка по строению.
Замечательной особенностью папоротника азолла является симбиоз этого растения с сине-зеленой водорослью анабеной азоллы (Anabaena azol-lae), из семейства ностпоковых (Nostocaceae). Водоросль оккупирует полость, находящуюся на брюшной стороне верхнего, воздушного сегмента, недалеко от его основания. Полость окружена выростами из эпидермальных клеток, которые постепенно обрастают ее, оставляя лишь крошечное центральное отверстие, сообщающееся с внешней средой. Она целиком выстлапа эпидермальными клетками, от которых отходят волоски, и наполнена слизью (возможно, продуктом выделения этих волосков).
Было высказано предположение, что первоначально полость выполняла роль органа, запасающего воду. Каким образом попадают водоросли в полость листа, является загадкой по сей день. Не похоже, чтобы это происходило путем случайного проникновения водоросли из воды, так как практически всегда нити анабены обнаруживаются у видов азоллы.
Любопытно, что сине-зеленые водоросли встречаются среди волосков, находящихся на кончиках молодых листьев. В более старых частях спорофита, где волоски отсутствуют, нет никаких следов водоросли. По мнению некоторых ученых, анабена проникает с поверхности листа в полость во время ранних стадий ее развития. Другие считают, что водоросль попадает в уже сформированную полость через остающееся маленькое отверстие. Это происходит до тех пор, пока между молодыми листочками имеется слизь, по которой нити водоросли мигрируют внутрь. Есть сообщения, правда очень противоречивые, о том, что водоросль сопровождает азоллу и на различных стадиях полового размножения.
Акинеты анабены постоянно находят в мегаспорангиях, и их прорастание идет параллельно развитию спор азоллы. Как известно, оба партнера симбиоза должны получать выгоду от союза друг с другом. Водоросль обретает в этом содружестве физическую и химическую защиту, постоянное минеральное питание. Что касается папоротника, нет никакого сомнения в том, что азолла, содержащая водоросль, в состоянии фиксировать атмосферный азот, а анабена является агентом фиксации.
Высказывалось предположение (не подтвержденное точными данными) о существовании более сложного симбиотического союза, третьим членом которого являются бактерии (псевдомонас и азотобактер), постоянно встречающиеся на листьях азоллы.
На вышеописанной особенности азоллы (симбиозе с анабеной) основано использование азоллы в Японии, Китае и Индокитае в качестве зеленого удобрения для рисовых полей, благодаря чему рис может довольно долго расти на одном и том же участке. Симбиоз азолла — анабена способен давать до 50 кг азота с 1 га. Симбиоз происходит на всех стадиях развития папоротника. Нити анабены инфицируют женский гаметофит и затем попадают в спорофит, где и живут в полостях листьев. Рис, развиваясь, затеняет папоротник, азолла отмирает, азот высвобождается и используется рисом.
Растения для водоемов: азолла каролинская, папоротниковая и перистая
Азолла каролинская —Azolla caroliniana Willdenow.
Распространена в водоемах Нового Света, преимущественно в Мексике и на западе Индии. Это красивое маленькое плавающее водное растение. На его тонком хрупком стебле попарно расположены супротивные выпуклые сине-зеленые округлые листья. Окраска плавающих листьев варьирует от бледно-зеленой до красно-коричневой. Подводные листья расчлененные, реснитчатые. У растений, обитающих в субтропиках, с наступлением осени листья сгнивают, а споры падают на дно и зимуют. С наступлением весны из спор развиваются новые растения водоемов, азолла каролинская, растущая в широтах с тропическим режимом,является многолетней. Этот папоротник образует очень красивые, плавающие на поверхности воды зеленые островки. Растение очень нежное, требует бережного обращения. Встречается у аквариумистов сравнительно редко. Имеет выраженный сезонный характер роста с периодом покоя в зимнее время.
Азолла папоротниковая — Azolla Filiculoides Lamarck.
Распространена в водоемах Южной Америки. Растение более крупное, чем вышеописанный вид. Листья этот вида азоллы более удлиненной формы, с заостренной вершиной, ярко-зеленого цвета с розовым оттенком. Рост стебля сопровождается отмиранием листьев; стебель выполняет функцию плавучести и равновесия растения. Этот вид хорошо растет в тропическом аквариуме с ярким верхним освещением.
Азолла перистая — Azolla pinnata R. Brown.
Распространена в водоемах Австралии, также растения азоллы этого вида можно встретить в тропической Африки и Южной Азии. У нее яркая красно-коричневая листва. Содержат растение в тропическом аквариуме.
Все три вида азоллы способствуют насыщению среды полезными элементами, в такой среде развивается огромное количество инфузорий — хорошего корма для рыб. К сожалению, культивируют эти растения редко.
Размножение азоллы
Размножение азоллы очень часто происходит вегетативным путем. Боковые ветви легко отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы. Иногда агентами распространения азоллы являются водные птицы, животные и человек.
На самом первом листе каждой боковой ветви, на погруженном сегменте, развиваются 2, реже 4 соруса. Обычно имеется пара либо микро-, либо мегасорусов на одном листе, но сорусы обоих типов могут присутствовать и вместе. Сорусы неодинакового размера. Микросорусы крупные, объединяют от 7 до 100 микроспорангиев. Микроспорангии на тонких ножках.
У азоллы мелколистной (Azolla microphylla) имеется рудиментарное кольцо, у других видов кольцо отсутствует. В каждом микроспорангии содержится, как правило, 64 микроспоры. Внутри спорангия микроспоры образуют несколько групп, которые окружены затвердевшим пенистым веществом, образовавшимся из плазмы расплывшихся клеток тапетума. Эти образования называют массулами.
У представителей секции азолла (Azolla) рода азолла, куда входят азоллы:
Папоротниковидная (A. filiculoides)
Каролинская (A. caroliniana)
Мелколистная, мексиканская (A. mexicana)
На поверхности массул развиваются цепляющиеся выросты, или глохидии.
У азолл перистой (A. pinnata) и нильской, составляющих секцию ризосперма (Rhisosperma), глохидии не образуются.
В значительно более мелких мегасорусах содержится только по одному мегаспорангию, в котором развивается только одна мегаспора. Мегаспора, заключенная в большую массулу, лежит в нижней части спорангия. Остальные три массулы располагаются в верхней части в виде приросших к ней грушевидных придатков, которые функционируют, как поплавки.
Развитие мужского гаметофита происходит в непосредственной близости от женского. Перед развитием гаметофита мегаспорангии отрываются от материнского растения и плавают на поверхности воды. К мегаспорам движением воды приносятся массулы с микроспорами.
Микроспоры остаются внутри массул все то время, пока развивается мужской гаметофит, у азоллы сильно редуцированный (состоит из антеридия, стенка которого насчитывает 5 клеток, и двух стерильных клеток). В антеридии образуется 8 сперматозоидов. Развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса, чем гарантируется перекрестное оплодотворение. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с деления содержимого споры на две клетки, из которых нижняя (более крупная) больше не делится и служит резервуаром для питательных веществ, а верхняя, делясь, дает начало женскому гаметофиту.
Развивающийся гаметофит разрывает оболочку спорангия и выходит наружу. На его верхней стороне развивается один архегоний, но если оплодотворения не происходит, то могут появиться еще несколько дополнительных архегониев.
Оплодотворенная яйцеклетка дает начало молодому спорофиту, который плавает на поверхности воды благодаря воздуху, заключенному в аэрокамерах первого листа.
Выращивание азоллы
Растение очень нежное, требует бережного выращивания. Встречается у аквариумистов сравнительно редко. Имеет выраженный сезонный характер роста с периодом покоя в зимнее время.
Температура воды аквариума может колебаться в достаточно широких пределах. Растение хорошо себя чувствует как в умеренно теплой воде при температуре около 20 °С, так и в тропическом аквариуме при температуре 28 °С. Если температура опускается до 16 °С и ниже, это приводит к остановке роста, через некоторое время листочки растения начинают загнивать и оно погружается в воду. Сохранившиеся в донном иле споры весной дают жизнь новым растениям.
Вода для азоллы должна быть мягкой, с нейтральной или слабокислой реакцией. Жесткость желательна не выше 10°, pH – меньше 7,0.
Растение требует очень яркого света. Для искусственного освещения можно использовать люминесцентные лампы типа ЛБ и лампы накаливания. Мощность люминесцентных ламп должна составлять не менее 2-2,5 Вт на 1 дм2 площади поверхности воды. Продолжительность светового дня должна быть не менее 12 часов. При благоприятных условиях азолла, быстро разрастаясь, затягивает всю поверхность аквариума, затеняя другие растения, поэтому избыток ее надо периодически удалять из аквариума.
Азолла не выдерживает низкие температуры, поэтому на зимний период ее с почвой рекомендуется помещать в стеклянную банку и хранить в помещении, а весной, лучше в апреле, высаживать в пруд. Аналогичным образом следует поступать при выращивании растения в хорошо освещенном аквариуме, где температуры воды следует постоянно поддерживать от 20 до 28 градусов, при этом вода должна быть мягкая, не превышающей жесткостью со значением 10. При температуре воды до 16 градусов, растение замедляет свой рост, погружается под воду и наблюдается загнивание листьев.
Зимой азоллу сохраняют и другим способом. Растение надо удалить из аквариума и поместить в плошку с влажным мхом. Для этого можно использовать обыкновенный болотный мох сфагнум. Температура зимовки должна быть не выше 12 °С. В конце марта – апреле растение следует перенести в аквариум.
Отмирание азоллы на зимний период связано и с уменьшением освещенности, поэтому при очень ярком освещении и достаточно высокой температуре воды сохранить растение удается.
Использование азоллы
Азоллы используются для украшения поверхности средних и малых водоемов, в зимних садах.
Практическое значение азоллы связано главным образом с использованием ее в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. В тропической Азии и в некоторых других странах с этой целью азоллу разводят на рисовых полях. Однако как обязательную составную часть культуры риса азоллу используют в основном в Индокитае.
Фермеры провинции Тхай-Бинь, в северной части Вьетнама, с незапамятных времен применяют азоллу на полях риса. Согласно преданию, начало этому полезпому обычаю положила бедная вьетнамская крестьянка из деревни Ля-Ван провинции Тхай-Бинь.
Крестьяне долго держали в секрете от иностранцев этот способ повышения плодородия. С тех пор прошло много лет. Многие ученые посвятили свои работы изучению азоллы как агрономической культуры. Оказалось, что по способности накапливать азот азолла не уступает бобовым, которые, как известно, с той же целью возделывают на полях в умеренной зоне.
В некоторых странах, наоборот, азоллу рассматривают как сорняк. Из-за быстрого вегетативного размножения этот папоротник в течение короткого времени покрывает поверхность воды, препятствуя движению лодок. Интересно использование азоллы в качестве растения, подавляющего рост других сорняков на рисовых плантациях и в прудах.
Водяные папоротники обладают большой калорийностью и поэтому служат кормом для крупного рогатого скота и рыбы.
В некоторых регионах основное использование азоллы – борьба с комарами и москитами. В Индии водяные папоротники едят в поджаренном виде, а в Африке они иногда входят в состав мыла. В Новой Зеландии азоллы используют как лечебное средство от ангины.
Азоллу часто можно встретить и у любителей аквариумных растений. Обычно это азолла каролинская.
