Размножение и развитие насекомых подчинено собственным законам, во многом отличным от этих же процессов у других представителей типа Членистоногих. Насекомые размножаются с оплодотворением и без, а их развитие может протекать с разным количеством стадий. Интересно, что жизненные циклы таких насекомых, как тли, имеют более сложную периодичность. Ещё одна специфическая особенность развития насекомых – этап диапаузы, свойственный далеко не всем представителям царства Животных.
Как размножаются насекомые: гамогенез и партеногенез
Для начала стоит подробно остановиться на том, как размножаются насекомые.
Подавляющему большинству насекомых свойственен гамогенез — способ полового размножения с оплодотворением. Кроме того, в отдельных группах насекомых встречаются и другие способы. Партеногенез — половое размножение без оплодотворения (девственное), при котором самки без участия самцов дают потомство, откладывая яйца или отрождая личинок. Выделяют партеногенез облигатный, свойственный некоторым видам палочников, щитовок, жуков и др.; факультативный, происходящий у отдельных самок или части их потомства; циклический, чередующийся с гамогенезом в поколениях жизненного цикла (тли). Путем партеногенеза могут развиваться только самки (телитокия — в облигатной форме и в большинстве поколений у тлей), только самцы (арренотокия — в факультативной форме у многих ос, пчел, муравьев) и оба пола (амфитокия — в одном поколении у тлей). Полиэмбриония — явление развития не одного, а многих зародышей в яйце, из которого в итоге выходит группа личинок, встречается у некоторых паразитических перепончатокрылых (наездников). Педогенез — личиночное размножение, при котором в теле «материнской» личинки образуются яйца и путем партеногенеза — «дочерние» личинки, выходящие наружу. Обнаружен у некоторых комариков-галлиц. Живорождение, при котором самки не откладывают яйца, а отрождают личинок, встречается в разных группах насекомых. У многих тлей оно сопровождает партеногенез и связано с очень быстрым развитием яиц, завершающимся в яйцеводах самки. У некоторых мух-кровососок личинки длительно развиваются в материнском организме и, отрождаясь, вскоре окукливаются.
Фазы развития насекомых с полным и неполным превращением
У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела. Развитие насекомых с неполным превращением проходит в три фазы: яйцо — личинка — имаго (взрослое насекомое), не сопровождается резкими изменениями. Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Ещё один вид – развитие насекомых с полным превращением, оно проходит в четыре фазы: яйцо—личинка — куколка — имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, по окончании этой фазы развития насекомых они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Куда насекомые откладывают яйца, их форма и строение
Самки насекомых откладывают яйца в самые разнообразные места, пригодные для дальнейшего развития личинок: на надземные части растений, внутрь органов растений, в растительную подстилку, на поверхность почвы, в почву, в специальных подземных или надземных гнездах, в разлагающиеся органические субстраты, на поверхность или дно водоемов, на водные растения или внутрь их, а также в тело животного-хозяина.
Плодовитость насекомых, т. е. количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни, весьма разнообразна. У некоторых видов она невелика — порядка нескольких десятков яиц, у большинства составляет около нескольких сотен, у некоторых равна нескольким тысячам, наконец, у половозрелых самок общественных насекомых достигает порядка миллионов. У некоторых насекомых самки откладывают яйца поодиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их группами — яйцекладками. Размеры яйцекладок, в которых происходит развитие яиц насекомых, могут варьировать от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Некоторые насекомые имеют строго фиксированную величину яйцекладок, например по 12 яиц у многих клопов щитников, однако у большинства она сильно изменчива. Из особых форм яйцекладок следует отметить оотеки — яйцекладки тараканов в специальных кожистых капсулах, кубышки — почвенные яйцекладки саранчовых, заключенные в плотные земляные капсулы, яйцекладки с войлочным опушением бабочек волнянок, покрытые волосками с брюшка самки.
Как видно на фото, яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками:
Тонкая внутренняя оболочка яйца — желточная. Более плотная наружная оболочка яйца – хитинизированная и нередко пигментированная (хорион). В результате неполного дробления яйца развивается зародыш, растущий, дифференцирующийся и постепенно поглощающий запасы желтка.
Яйца насекомых очень разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы вредные черепашки), полушаровидными (бабочки совки), бочонковидными (клопы щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки).
Взрослая стадия развития насекомых: линька личинок
Основные функции личиночной фазы — питание, рост, развитие. Во взрослой стадии развития насекомых личинка — единственная растущая фаза. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую. Стадии личинок насекомых между линьками называют личиночными возрастами. Так, из яйца появляется личинка I возраста, после периода роста и первой линьки она превращается в личинку II возраста и т. д. Количество линек и личиночных возрастов, постоянное для каждого вида, в целом у большинства насекомых варьирует в пределах 3-8, однако у стрекоз достигает 15-20, а у поденок — 25-30. Начальные возрасты в развитии личинок нередко называют младшими, последние — старшими. Помимо размеров, личинки разных возрастов различаются пропорциями тела, развитием придатков, иногда окраской. Признаки личинок насекомых на всех стадиях развития весьма разнообразны, по ним разработаны диагностические системы, позволяющие определять виды не менее четко, чем по фазе имаго. У насекомых выделяют четыре основных типа личинок.
Типы личинок насекомых: имагообразные и камподеовидные
Имагообразные личинки, или нимфы, — личинки насекомых с неполным превращением. Они сходны по строению с взрослыми насекомыми: имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них есть наружные зачатки крыльев. Обычно личинки насекомых имагообразного типа сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. Вредители с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания — трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением, иногда называемых истинными, в целом можно обозначить как неимагообразные. Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо они отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвитые, ротовой аппарат, чаще всего грызущий, может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, либо организм на обеих стадиях развития. У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок.
Камподеовидные личинки (от латинского названия первичнобескрылого насекомого камподея, напоминающего данный тип). Личинки активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела.
Посмотрите на фото – у этого типа личинок насекомых сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы, развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти:
Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств жуков (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех сетчатокрылых.
Виды личинок насекомых: червеобразные и гусеницообразные
Червеобразные личинки — очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделенное на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у ряда семейств отряда жесткокрылых и имеют весьма разнообразную внешность.
Личинки пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых семейств жесткокрылых (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда перепончатокрылых (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части отряда двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только в отряде двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок насекомых у этого вида помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются.
Выделяют две формы гусеницеобразных личинок насекомых. Настоящие гусеницы — личинки чешуекрылых — имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3-6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у гусениц некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложногусеницы — личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда перепончатокрылых. У них развито большее количество брюшных ног — 6-8 пар.
Развитие насекомых в стадии куколки: типы и строение (с фото)
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда — открыто на растениях или внутри них. Куколка насекомых — это покоящаяся стадия развития, однако в ее теле идут интенсивные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза.
Обратите внимание на фото – у куколок насекомых придатки компактно сложены и прижаты к телу:
Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основных типа куколок.
Открытые, или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства жесткокрылых и перепончатокрылых, а также в отряде сетчатокрылых. Очень редко открытые куколки встречаются у чешуекрылых и двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка насекомых в стадии куколки образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип характерен для подавляющего большинства чешуекрылых, части отряда двукрылых, очень редко встречается у жесткокрылых и перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку — пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается, как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части двукрылых (большинство мух).
Жизненные циклы моновольтинных и поливольтинных насекомых
Жизненным циклом развития насекомых называется повторяющаяся временная последовательность процессов развития и размножения. Главной мерой жизненного цикла насекомых является поколение, или генерация, — период полного развития от яйца до взрослого половозрелого насекомого. В зависимости от времени развития генерации выделяют три группы насекомых с разными типами жизненных циклов.
Моновольтинными насекомыми называют тех, у которых в год независимо от внешних условий развивается строго одно поколение. Моновольтинные виды часто встречаются среди прямокрылых, клопов, жуков и др. Поливольтинные насекомые способны развиваться в нескольких поколениях за год. Количество поколений определяется биологическими особенностями вида и погодно-климатическими условиями. Для каждого вида характерно определенное, но варьирующее число генераций. Так, колорадский жук обычно дает от 1 до 3 поколений в год, капустная белянка — 2-5, а многие виды тлей — порядка 10-15. Поливольтинные виды часто встречаются среди бабочек, двукрылых и др. Третью группу образуют насекомые с многолетней генерацией, развитие которых занимает более одного года. К ним относятся некоторые жуки, цикады, стрекозы и др. Так, хлебные жуки имеют 2-годичную генерацию, а поколения жуков-щелкунов развиваются за 4-5 лет.
Жизненные циклы тлей
Среди насекомых тли имеют наиболее динамичную и сложную периодичность развития. Тли — одни из рекордсменов по скорости развития; многие из них дают 10-15, а иногда до 25-30 поколений в год. В годичном цикле происходит закономерное чередование типов размножения, морфологических форм, у некоторых видов — кормовых растений. Зимуют обычно яйца, из которых весной отрождаются личинки, развивающиеся в самок-основателъниц. Они путем партеногенеза (размножения без оплодотворения) производят следующее поколение.
У большинства тлей партеногенез сопровождается живорождением. Такое размножение продолжается в последующих поколениях. Большинство видов тлей представлено крылатой и бескрылой формами. В ряде поколений развиваются только бескрылые особи, однако в некоторых появляются также крылатые самки-расселительницы, перелетающие на другие растения. Предпоследнее поколение представлено самками-полоносками, которые путем партеногенеза отрождают обоеполое потомство. В последнем поколении происходит размножение с оплодотворением, после чего самки откладывают яйца, остающиеся на зимовку. По связям с кормовыми растениями виды тлей подразделяют на две группы. У мигрирующих тлей в течение цикла происходит обязательная резкая смена кормовых растений. На растениях — первичных хозяевах — тли зимуют и развиваются в начале сезона. Затем самки-расселительницы перелетают на совершенно другие виды растений — вторичных хозяев, где проходит большая часть цикла. Крылатые особи последнего или предпоследнего поколения возвращаются на первичных хозяев. У немигрирующих тлей все развитие проходит только на одной группе первичных растений-хозяев, без резкой смены кормового объекта.
Цикл развития насекомых – диапауза
Диапауза — состояние глубокого физиологического покоя — является важнейшим приспособлением насекомых к перенесению неблагоприятных условий и служит регулятором жизненного цикла, способствуя развитию определенных фаз в оптимальные для них периоды. В отличие от неглубокого, легко обратимого покоя, например холодового оцепенения, диапауза требует специальной физиологической подготовки и проходит под гормональным контролем.
Большинство насекомых проходит диапаузу в почве, некоторые на растениях или внутри них. Различные формы диапаузы выделяют в нескольких аспектах. По обязательности ее в каждой генерации выделяют облигатную и факультативную диапаузы. Облигатная диапауза проходит на определенной фазе развития каждой генерации независимо от внешних условий. Она определяется наследственно закрепленным механизмом и свойственна моновольтинным насекомым, а также видам с многолетней генерацией, у которых проходит повторно. Факультативная диапауза также проходит на определенной фазе, однако возникает не в каждом поколении и зависит от внешних условий: длины светового дня, температуры, пищи. Факультативная диапауза допускает развитие нескольких генераций в год и свойственна поливольтинным насекомым. У различных насекомых диапауза проходит на разных фазах развития, лучше приспособленных к неблагоприятным условиям. Соответственно фазе развития выделяют четыре типа диапаузы: яйцевую, или эмбриональную (саранчовые, тли, клопы слепняки), личиночную (многие бабочки, некоторые жуки), куколочную (бабочки белянки, некоторые двукрылые) и имагинальную (многие жуки, клопы вредные черепашки и щитники). По сезону прохождения диапаузы выделяют зимнюю, характерную для насекомых умеренных широт, и летнюю, рассчитанную на перенесение жаркого, засушливого периода, более свойственную южным насекомым. У некоторых насекомых существует многолетняя диапауза, проявляющаяся облигатно у некоторых видов или факультативно — у отдельных особей.
