Содержание

Грибы, поражающие растения, наносят большой урон сельскохозяйственным культурам. Именно грибковые заболевания растений считаются основным фактором потери урожая, а потому на борьбу с ними должны быть направлены основные усилия садоводов. Страдают от грибных болезней не только травянистые растения, но и деревья, так как грибница, увеличивающаяся год от года, постепенно разрушает древесину, причем этот процесс уже необратим.

Грибы и псевдогрибы – это самая многочисленная и многообразная группа фитопатогенов, представители которой наносят самый серьезный ущерб продуктивности растений. Вызываемые ими болезни называются микозы. Вегетативное тело большинства грибов состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, совокупность которых носит название грибницы, или мицелия. Мицелий может быть одноклеточным (несептированным) и многоклеточным (септированным). В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница может видоизменяться, образуя гаустории, анастомозы, ризоформы, стромы, склероции. У немногочисленных представителей (возбудитель килы капустных растений, рака картофеля) вегетативное тело представлено плазмодием (амебоидом). Размножение грибов осуществляется спорами, образующимися чаще бесполым или половым путем. Основными типами спор бесполого размножения являются зооспоры, спорангиоспоры и конидии. Половое размножение у многих грибов завершается образованием диплоидных зигот: цист, ооспор и зигоспор, которые служат для сохранения организмов при неблагоприятных условиях. Грибы отдела аскомицеты при половом размножения образуют аскоспоры, или сумкоспоры, в асках (сумках), которые часто формируются в шаровидных, закрытых плодовых телах — клейстотециях, с выводным отверстием (устьицем) наверху — перитециях, или в открытых блюдцевидных, дисковидных, чашевидных — апотециях. Базидиомицеты при половом размножения образуют базидиоспоры на специальных образованиях — базидиях. Некоторые грибы имеют вегетативное размножение с образованием бластоспор, оидий, хчамидоспор.

Среди фитопатогенных грибов, вызывающих болезни растений, встречаются и факультативные паразиты, и факультативные сапротрофы, и облигатные паразиты; имеются представители со всеми типами специализаций. Цикл развития — это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, заканчивающееся образованием начальных форм.

Фитопатогенные грибы и псевдогрибы, поражающие растения

В основу систематики грибов-возбудителей болезней растений положены особенности строения, размножения, циклы развития, специализация и другие биологические особенности, а также филогенетическое родство, определяемое генотипом.

Учитывая современный взгляд и исходя из исторических и практических соображений, в понятие «грибы» включают и некоторых представителей псевдогрибов (грибоподобных организмов), близких к водорослям и простейшим. В настоящее время они распределены по трем империям (царствам) эукариотических организмов с гетеротрофным осмотическим типом питания: Rhizaria, Heterokonta и Fungi.

   

Империя Rhizaria (Ризариа). Грибоподобные организмы. Отдел Myxomycota (Миксомикота) включает класс Phytomyxea, порядок Plasmodiophorales (Плазмодиофоровые) с характерным вегетативным телом — плазмодием. Специальных органов спороношения нет; изогамный половой процесс. Бесполое размножение — зооспорами, с помощью которых осуществляется перезаражение растений. Сохраняются покоящиеся споры (цисты) в почве. Являются облигатными внутриклеточными паразитами, которые вызывают увеличение размера (гипертрофию) клеток растений.

Наиболее вредоносные представители этих грибов, провоцирующих заболевания растений, – это возбудитель килы капусты Plasmodiophora brassicae и возбудитель порошистой парши картофеля Spongospora subterranea (solani).

   

Империя Heterokonta (Гетероконта, или разножгутиковые). Грибоподобные организмы. Включает отдел Oomycota (Оомикота), класс Oomycetes (Оомицеты). У оомицетов вегетативное тело — одноклеточный многоядерный мицелий, в клеточной стенке которого содержится много целлюлозы. В результате полового процесса образуются покоящиеся споры (ооспоры), сохраняющиеся в растительных остатках и в почве (в течение 2-4 лет). При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме внутритканевого мицелия. Перезаражение происходит с помощью зооспор и конидий.

Класс включает три основных порядка: Pythiales (Питиевые), Peronosporales (Пероноспоровые) и Albuginales (Альбуговые), первые два — наиболее многочисленны. Представители порядка Pythiales чаще поражают всходы ослабленных растений. Наиболее вредоносны представители родов Pythium и Phytophthora (питиозные и фитофторозные корневые гнили, фитофтороз пасленовых). Паразиты из порядка Peronosporales вызывают у поражаемых растений сходные симптомы.

Как видно на фото, при грибковых заболеваниях растений на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые или буроватые некрозы, на нижней стороне — белый, реже серый налет спороношения:

   

Эти болезни получили общее название — ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Чаще вызывают болезни представители родов Peronospora (ложная мучнистая роса капусты, лука) Plasmopara (ложная мучнистая роса капусты, подсолнечника), Pseudoperonospora (ложная мучнистая роса тыквенных).

Представители рода Albugo из порядка Albuginales вызывают болезни под названием белая ржавчина, обычно на растениях семейства капустные.

Царство Mycota, или Fungi (грибы), — самая многочисленная группа фитопатогенов, отличающихся многообразием циклов развития. Общий признак — наличие хитина в клеточной стенке всех представителей.

   

Отдел Chytridiomycota (Хитридиомикота) включает один класс Chytridiomycetes (Хитридиомицеты). Фитопатогенные представители относятся к облигатным паразитам, вегетативное тело у них развито слабо и может быть или плазмодием, или зачаточным мицелием. В цикле развития имеются одножгутиковые зооспоры, обеспечивающие перезаражение растений. Сохраняются цистами, в основном в почве. Развитие заболеваний сильнее происходит на кислых влажных почвах. Olpidium brassicae известен как возбудитель черной ножки капусты и некоторых других растений семейства Капустных; Synchytrium endobioticum является возбудителем рака картофеля.

   

В отдел Zygomycota (Зигомикота), класс Zygomycetes (Зигомицеты) входит порядок Mucorales (Мукоровые), включающий фитопатогенных представителей родов Мисог и Rhizopus, вызывающих гнили семян, плодов, ягод, корнеплодов. Мицелий у этих грибов ветвящийся, многоядерный, одноклеточный, состоит из толстых гифов, на концах которых образуются спорангиеносцы со спорангиями. Последние видны невооруженным глазом, имеют форму головок темного цвета, из-за чего болезни получили название головчатые плесени. Представители порядка Entomophthorales (Энтомофторовые) известны как возбудители болезней насекомых.

   

Отдел Ascomycota (Аскомикота, или Сумчатые грибы) — самая многочисленная группа грибов. Характерным признаком этого отдела является образование в результате полового процесса сумок с сумкоспорами; мицелий многоклеточный, имеет перегородки с простыми порами; бесполое спороношение осуществляется экзогенными спорами — конидиями. По характеру формирования сумок и особенностям их образования отдел разделяют на 3 подотдела: Taphrinomycotina (Тафриномикотина), Saccharomycotina (Сахаромикотина) и Euascomycotina (Эуаскомикотина).

Представители подотдела Taphrinomycotina образуют сумчатое спороношение открыто на мицелии, облигатные паразиты, у которых бесполое спороношение отсутствует; представители фитопатогенного рода Taphrina вызывают такие болезни, как кармашки сливы, «ведьмину метлу» вишни и черешни, курчавость листьев персика.

Представители подотдела Saccharomycotina также образуют, сумчатое спороношение открыто на мицелии, который часто распадается на отдельные клетки. Включают дрожжи, возбудителей микозов человека; из фитопатогенов известны возбудители плесневения грецких орехов и хлопковых коробочек.

   

Подотдел Euascomycotina, или Pezizomycotina (ранее подкласс Плодосумчатые), представители которого образуют настоящие (клейстотеций, перитеций, апотеций) и ложные (псевдотеций) плодовые тела, имеющие как пассивный, так и активный способы выхода аскоспор, включает несколько классов и много порядков, которые дополнительно объединяют в группы Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.

   

Наиболее известные представители группы порядков Плектомицеты, или Эвромицеты, — грибы родов Aspergillus и Penicillium (по анаморфе), вызывающие соответственно аспергиллез, или черную плесень, и пенициллез, или сизую плесень лука, чеснока, семян, плодов, овощей. Многие представители группы порядков Пиреномицеты вызывают широко распространенные опасные болезни растений. Например, возбудители в порядке Erysiphales (Эризифовые, или Мучнисторосяные) вызывают болезни под общим названием мучнистые росы, для которых характерны следующие симптомы: белый или рыжеватый мучнистый налет на молодых надземных органах или только на листьях (верхней и нижней сторонах пластинки). Налет представляет собой поверхностный мицелий и конидиальное спороношение, позднее на нем образуются клейстотеции в виде черных точек. Наиболее распространенные роды: Erysiphe, Sphaerotheca, Uncinula, Podosphaera, Microsphaera Представители группы порядков Дискомицеты с плодовым телом апотецием относятся к классу Leotiomycetes (Леотиомицетес). Среди них — широкоспециализированный патоген Sclerotinia sclerotiorum, возбудитель белой гнили подсолнечника, капусты, огурца, семян, а также возбудители монилиоза плодовых семечковых и косточковых культур (род Monilinia), шютте хвойных растений (род Lophodermium).

   

Представители класса Sordariomycetes (Сордариомицетес) образуют сумки в плодовых телах — перитециях. Они вызывают такие опасные заболевания, как обыкновенный нектриозный рак стволов деревьев (Nectria galligena), голландская болезнь вязов (Ophiostoma ulmi), спорынья ржи (Claviceps purpurea), ожог (пирикуляриоз) риса (Magnoporthe grisea).

   

В классе Dothideomycetes (Дотидеомицетес), ранее класс Локулоаскомицеты, или Полостносумчатые, сумки формируются в ложных плодовых телах (образованных из вегетативных гифов) — псевдотециях. Фитопатогенные виды в основном относятся к порядкам Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные. Наиболее известны своей вредоносностью такие заболевания этого класса, как гельминтоспориозные пятнистости ячменя, пиренофороз пшеницы, офиоболлезная корневая гниль зерновых, парша яблони и груши, аскохитозы огурца, гороха.

Особенностью отдела Basidiomycota (Базидиомикота) является образование базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм. По типу базидий и месту их образования отдел делится на 3 подотдела: Agaricomycotina (Агарикомикотина), Ustilaginomycota (Устилагиномикота) и Pucciniomycotina (Пукциниомицетина), или Urediniomycetina (Урединиомицетина). К фитопатогенным представителям подотдела Agaricomycotina относится род Typhula — возбудители тифулеза озимых зерновых культур, газонных трав и клевера, роды Fomitopsis и Fomes — грибы-трутовики, вызывающие гниль древесины, род Stereum — возбудитель млечного блеска плодовых. Почти все представители — факультативные паразиты, образующие базидии на поверхности плодовых тел, конидиальное спороношение у них отсутствует.

Посмотрите, как выглядят растения, пораженные грибами, на этих фото:

   

Другие фитопатогены, вызывающие грибные болезни растений

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномикота) включает порядок Ustilaginales (Головневые). Виды грибов этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией, базидии образуются из устоспор (телиоспор), конидиального спороношения нет. Большинство представителей являются паразитами злаковых культур, вызывая головневые болезни (твердая и пыльная головня пшеницы, стеблевая головня ржи, пузырчатая головня кукурузы). Основные роды Ustilago, Tilletia, Urocystis, Sorosporium. Головневые болезни хлебных злаков приято разделять на 3 основные группы по фазе заражения растений и источникам сохранения инфекции. Так, к 1-й группе (Tilletia tritici — твердая головня пшеницы) относятся возбудители, которые заражают растения в фазу проростков, а устоспоры сохраняются в основном на поверхности зерновок. Возбудители из 2-й группы (Ustilago tritici — пыльная головня пшеницы) заражают в фазу цветения, сохраняется мицелий внутри зерновки. Ustilago zeae — пузырчатая головня кукурузы относится к 3-й группе, заражая растения на протяжении всего периода вегетации, сохраняясь устоспорами в почве и на поверхности семян.

   

Грибы подотдела Pucciniomycetina, или Urediniomycotina, порядка Uredinales (Ржавчинные) в цикле развития имеют 5 видов спороношений (спермации, эциоспоры, урединио-споры, телиоспоры, базидиоспоры) и 3 стадии (эциальную, урединио- и телиостадию). Они представлены облигатными паразитами с узкой специализацией. Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У одних грибов (однохозяинных) все стадии проходят на одном и том же растении. К ним относятся ржавчина льна (Melampsora Uni), ржавчина малины (Phragmidium rubiidaei), ржавчина подсолнечника (Puccinia helianthi). У других (разнохозяинных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается эциальная стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются урединио- и телиостадии. Puccinia graminis — возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчины злаков, развивается на них в урединио- и телиостадии, а эциальная — проходит на барбарисе и магонии; у Puccinia triticina — возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы — промежуточными хозяевами являются василистник и лещица; Uromyces pisi вызывает ржавчину гороха, который является основным хозяином, а промежуточным — молочай. В ряде случаев в инфекционном цикле ржавчинного гриба может отсутствовать какая-либо стадия или спороношение. Например, Gymnosporangium sabinae — возбудитель ржавчины груши — развивается без урединиостадии.

   

Формальная группа Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti) объединяет грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. Редко развивается половая стадия, представленная сумчатым, реже базидиальным спороношением, но она не играет существенной биологической роли. У некоторых видов отсутствует даже конидиальное спороношение, они развиваются в виде стерильного мицелия. Подавляющее большинство возбудителей болезней этого отдела относится к факультативным паразитам, вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты, язвы. По типу конидиального спороношения дейтеромицеты делят на 3 класса: Гифомицеты, Целомицеты и Агономицеты.

   

У представителей класса Hyphomycetales (Гифомицеты) спороношение развивается непосредственно на мицелии, образующемся на поверхности пораженных растений, и имеет вид налета. В порядок входит большое количество родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска). Широко распространены: Monilia fructigena — возбудитель плодовой гнили семечковых, Botrytis cinerea—возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты, салата и других культур, Alternaria solani — возбудитель альтернариоза картофеля и томата, Cercospora beticola—возбудитель церкоспороза свеклы; представители родов Fusarium и Verticillium вызывают увядание многих культур.

   

В классе Целомицеты в порядке Melanconiales (Меланкониевые) наиболее распространены 2 рода: Colletotrichum и Gloeosporium, вызывающие болезни под общим названием антракнозы фасоли, клевера, огурца, малины, винограда. При этом на объемных органах (плодах, стеблях) появляются язвы, а на листьях — некрозы. У грибов в порядке Pycnidiales (Пикнидиальные) конидиальное спороношение развивается в пикнидах, заметных на некрозах, или в виде гнили как черные точки или бугорки. Фитопатогены представлены родами: Ascochyta, Phoma, Septoria, вызывающими такие болезни, как аскохитоз фасоли, огурца, фомоз свеклы, моркови, септориозы пшеницы, смородины.

   

Класс Агономицеты Agonomycetes (Mycelia sterilia) имеет фитопатогенных представителей в порядке Mycelia sterilia (Стерильные мицелии). В их цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. К наиболее известным возбудителям относятся Rhizoctonia solani, вызывающий ризоктониоз пасленовых, и Sclerotium cepivorum — возбудитель гнили донца луковиц у овощных и декоративных культур.

Методы диагностики грибных заболеваний растений

Для установления диагноза микозов прежде всего применяется визуальный метод исследования, при котором производится наружный осмотр растений. Для грибных болезней характерны налеты, пустулы, головня, язвы, мумификация. По совокупности признаков ставится диагноз конкретной болезни. Симптомы грибных заболеваний растений могут быть хорошо видны или едва заметны. Для точного определения многих болезней применяют дополнительные методы диагностики.

Для первичного определения этиологии грибковой болезни растений, родовой и видовой принадлежности многих грибов, облегчения выделения их в чистую культуру, часто применяется метод влажных камер. Пораженные органы растений с фрагментами прилегающей здоровой ткани после поверхностной стерилизации помещают в условия, благоприятные для развития микроорганизма, создавая повышенную влажность и поддерживая температуру 20-26 °С. Используют обычно чашки Петри с влажной фильтровальной бумагой. Появившийся мицелий, образовавшиеся споры микроскопируют или пересевают на искусственные питательные среды, где и продолжают дальнейшее изучение.

Микроскопический метод позволяет изучать морфологические структуры и спороношение грибов, образующихся на растении или в искусственной питательной среде (например, у грибов рода Fusarium характерные макроконидии: бесцветные, серповидной или веретенообразной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками; конидии грибов рода Alternaria темно-бурые, булавовидные, с продольными и поперечными перегородками), а также поверхность растений и срезы пораженных органов, часто с предварительным окрашиванием.

Для более полного изучения возбудителей болезней растений используют микробиологический (культуральный) метод. В этом случае патогены выделяют в чистую культуру, высевая на искусственные питательные среды, и инкубируют при определенной температуре и влажности. Для выявления особенностей течения болезни растения и специализации возбудителя применяют искусственное заражение здоровых чувствительных растений или их фрагментов чистой культурой патогена. Для идентификации карантинных объектов и для фитопатологических исследований используют серологический и молекулярный методы, которые относительно подробно описаны в разделе о бактериях.